我国学者在植物激素方面有关的研究最早可以追溯到1930年李继侗教授发表在荷兰科学院院报上的“去顶燕麦胚芽鞘新的生理尖端的再生”论文，因此他有中国植物生理学研究第一人之称(曹宗巽，1962)。Tang(汤玉玮)和Bonner(1947，1948)对 IAA 破坏的酶促作用进行了系统的研究。李继侗、罗宗洛、崔潋和罗士韦等教授三四十年代开始组织培养工作，其中崔澂教授在组织培养研究中证明简单的化学物质(腺嘌呤)能够调节细胞分化，促进芽的形成(Tsui，1948)，这个研究结果最终导致激动素的发现(Chu，2002)。罗士韦(Loo，1945，1946)茎尖培养的成功，推动了这一领域的研究。他们的工作和回国后努力，促使在中国科学院上海植物生理研究所和植物研究所及一些高校形成了一支相当强的植物组织培养的队伍，如王伏雄、李正理等在胚胎培养，曹宗巽在黄瓜性别分化的激素调控，罗士韦等在人参等药用植物组织培养方面均做出过很好的工作，可惜在“文革”中受到了批判。植物激素在组织培养中的广泛应用使我国科学家在二十世纪七十年代末成功地完成了许多作物茎尖的无毒培养，使700余种植物能够通过茎尖或原生质体获得再生，并目这些成果当时已经被应用到生产上(Xu and Chen，1996)。之后，植物组织培养过渡到利用激素调控禾本科作物花药培养再生植株，这推动了植物的单倍体育种(Chu，2002)。八十年代末国内科学家开始利用生长素与细胞分裂素等激素的合成途径关键酶基因转化植物，研究这些激素在植物中的作用机理。
二十世纪七八十年代从国家来讲，也是进入“科学的春天”，植物生理学前辈汤佩松教授应美国植物生理学会(American Society of Plant Physiology，ASPP)之邀，在 ASPP 年会上作了题为“中国植物生理学五十年：新长征序幕”的大会报告，报告中提到当时中国植物生理学研究的几个重要的研究中心(上海植物生理所、植物所、北京大学和南开大学、北京农业大学、华南植物所、兰州大学和杭州大学)，这些中心也都涉及激素研究领域(Tang，1980，1983)。在崔潋教授的带领下，北京植物所和南开大学开展了水稻发育和番茄等果实储藏过程中的激素调控机理以及组织培养的研究工作，形成了一支重要的研究队伍，取得了进展。曹宗巽教授在北京大学开展百合花粉萌发的激素调节、黄瓜性别分化过程中内源雌酮以及 ACC 氧化酶的作用等方面的研究，揭示出了生理机制。原上海植物生理所和植物所在利用乙烯催熟的原理，通过气调控制果实成熟方面和在苹果等水果的储藏上取得了很大成果。华南师范大学和当时的浙江农业大学等在植物生长调节物质的生理和应用方面也作了不少工作。另外，南京农业大学周燮教授及其研究组在激素的免疫学和化学检测方法上做了长期的研究，基本改变了激素测定主要用生物分析法的状况，为我国相关研究单位提供了重要的技术支持。兰州大学吕忠恕和梁厚果教授证明白兰瓜和苹果等果实呼吸跃变细胞色素途径和抗氰呼吸途径规律，表明果实呼吸跃变与乙烯形成平行(汤佩松，1979)。
1.4 激素作用机理研究遇到瓶颈
上世纪八十年代以后植物激素研究在各个大学和研究机构有了规模化的发展，在各种作物上对生长物质(除了经典的五大类激素之外，还有油菜素、茉莉酸、系统素和PP333等等)的作用做了尝试性研究。各种经济作物和粮食作物的组织培养研究发展到了鼎盛时期，使我国总体研究成果成为该领域国际领先的主要国家同时一些林木花卉形成了产业化。但是对于激素在植株再生和器官分化过程中的作用仍处于经验式的探索阶段，难于揭示确切机制。八十年代初开始的各种国家研究项目(如863项目)对我国发现的“光敏核不育水稻”研究给予了大力的支持，带动了光周期调节水稻不育的激素作用机理研究，发现了赤霉素与 ABA 等激素在生殖器官发育中的可能作用，积累了一些实验素材。但这一时期的主要研究策略是通过分析各种激素在植物体内的含量，以及用各种生长调节物质的处理来研究可能的作用机制，很少借助遗传学等学科的理论和技术。八十年代末期，有关激素作用机理的研究在我国基本上到了徘徊不前的状态，而此时国际上分子生物学和分子遗传学的发展，使该领域在九十年代末进入新的快速发展阶段，克隆了—批与重要激素的代谢和信号转导相关的重要基因。
生长素的生物合成一直被认为主要是通过依赖于色氨酸的途径合成的。我国科学家证实了一条不依赖于色氨酸的生长素生物合成途径的存在，在该途径中，吲哚-3-甘油磷酸(indole-3-glycerol phosphate)是重要的分支点(Ouyang et al.，2000)。这项研究是在“文革”后，我国科学家在国际主流刊物上发表的首篇有关植物激素研究的原始研究论文。异戊烯基转移酶(isopentenyl transferase，IPT)是细胞分裂素生物合成途径中的—个关键限速酶，我国科学家对拟南芥 AtlPT8/PGA22 基因的研究对阐明高等植物中细胞分裂素的生物合成做出了重要贡献(Sun et al.，2003)。
节间的伸长决定了水稻植株的株高，是影响水稻产量的一个关键农艺性状。赤霉素在调控株高发育方面具有重要的作用。我国三个实验室对水稻经典突变体 eui1 的独立研究发现 EUI1 基因编码一个细胞色素P450单加氧酶，此酶参与了赤霉素介导的 SLR1 降解和赤霉素合成的反馈调控，从而调控水稻节间的生长发育(Luo et al.，2006；Ma et al.，2006；Zhu et al.，2006)。水稻矮缩病毒( RDV )导致病株矮小，发现 RDV 的外层 P2 外壳蛋白与赤霉素合成途径的一个关键酶内根-贝壳杉烯氧化酶相互作用，使水稻中赤霉素合成受到抑制，显著降低赤霉素含量。该研究揭示了 RDV 侵染导致矮化的机理(Zhu et al.，2005)。
植物激素一般以多种衍生物或修饰形式存在，是调节激素在体内平衡与生物学活性的主要方式。长期以来，对主要植物激素不同衍生物之间的转换了解很少，尤其是其生化与分子机制。我国科学家通过对拟南芥功能获得性突变体 iamt1 的研究发现其野生型基因编码一个 IAA 羧端甲基转移酶，该酶催化具有生物学活性的 IAA 转换为无活性的甲酯-IAA，从而调节生长素在体内的平衡(Qin et al.，2005)。植物磷酯酰肌醇途径的关键酶可能通过调节生长素代谢相关基因的表达从而影响生长素的含量并进一步涉及其相关的生长发育过程，如子叶脉的发育等(Lin et al.，2005)。此外，利用转基因烟草证明了 IAA 代谢对花药培养中花粉胚具有重要意义(杨洪全 等，1997)。
生长素的极性转运在植物生长发育中具有重要的调控作用，是最近十余年来植物生物学中的热点之一。植物激素在特定的组织和器官中合成后，通过 PIN 家族蛋白和 AUX1 蛋白转运到其靶点器官、组织与细胞。生长素的极性运输在胚胎和叶片中对称性生长具有重要作用(Liu et al.，1993；许智宏，1998)。拟南芥的 BUD1 基因编码 MAPKK7，作为生长素信号途径的一个负调控因子，BUD1/MAPKK7 直接参与了生长素的极性转运的调控(Dai et al.，2006)。该项研究首次揭示了高度保守的 MAP 激酶信号转导途径参与了生长素信号转导的调控，对深入理解生长素极性运输和信号转导的机理具有重要意义。
虽然对生长素极性运输的了解比较系统，但对其它植物激素转运的研究很少。最近的遗传学和生物化学研究表明拟南芥 AtENT8/SOI33 和 AtENT3 蛋白可能是细胞分裂素的转运蛋白(Sun et al.，2005)，这是继生长素转运蛋白 PIN 家族蛋白后，目前发现的唯一植物激素转运蛋白。
2.2 植物激素的信号转导及其调控
在植物激素信号转导研究方面，激素受体的鉴定与功能研究是近年来的热点，五大经典植物激素(生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯)的受体均被陆续发现。我国科学家在蚕豆中纯化了一个脱落酸( abscisic acid，ABA )结合蛋白 ABAR，该蛋白质为镁离子螯合酶的 H 亚基(Zhang et al.，2002)。通过对拟南芥同源基因 ABAR 的遗传学、生化与生理学研究证明，该基因编码的蛋白为 ABA 的一个受体，作为 ABA 信号转导的正调控因子参与了调控种子萌发、植物生长发育以及气孔开闭等重要生理过程。由于其功能的重要性，该受体基因的突变为致死性(Shen et al.，2006)。该项研究是植物激素生物学领域中在近年来的一个重大突破。
乙烯受体是第—个被鉴定的植物激素受体，对其功能的研究比较系统。虽然传统上认为乙烯受体具有组氨酸激酶活性，但是我国科学家的研究表明烟草乙烯受体 NTHK1 具备丝氨酸/苏氨酸激酶活性(Xie et al.，2003)。这一重要发现在研究拟南芥乙烯受体时也得到了证实。与 NTHK1 不同，烟草中的另一个乙烯受体 NTHK2 在 Mn2+ 或 Mg2+ 存在下具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性，但在 ca2+ 存在时表现为组氨酸激酶活性(Zhang et al.，2004)。NTHK1 和 NTHK2 都参与调控植物的胁迫反应。
利用棉花 cDNA 芯片表达谱和生理学实验研究揭示了乙烯通过调节细胞伸长促进棉纤维生长，这是乙烯新的功能。BR 和乙烯在棉纤维细胞伸长中的功能将提供研究激素相互作用的实验系统(Shi et al.，2006)。
相对于拟南芥而言，对水稻和小麦等单子叶植物中的生长素信号转导机理的了解较少。在水稻中，OsRAA1 基因编码一个 GTP 结合蛋白(Han et al.，2005)，其表达受生长素诱导。过量表达 OsRAA1 基因导致典型的生长素反应，包括主根生长受阻、次生根数目增多、重力反应迟缓、对外源生长素超敏感等表型，而上述表型与转基因植物中 IAA 含量的显著上升相吻合。因此，OsRAA1 被认为是水稻生长素信号转导途径中的一个正调控因子(Ge et al.，2004)。Ran 是在进化上高度保守的一类真核生物小分子 GTP 酶(GTPase)。利用拟南芥和水稻的转基因研究发现，过量表达小麦 TaRan1 基因导致有丝分裂指数(mitotic index)增加和细胞分裂周期延长，在 G2 期滞留的分裂细胞显著增加。有趣的是，转基因植物对外源生长素超敏感，且分生组织增大、侧根数目增加，表明 TaRAN1 蛋白可能通过生长素信号转导途径调控了分生组织中细胞有丝分裂的进程(Wang et al.，2006)。
在油菜素内酯早期信号转导机理的研究中，我国科学家发现了一个膜定位的油菜素内酯结合蛋白 MSBP1。过量表达 MSBP1 导致细胞伸长和下胚轴生长等表型，而上述表型与其对外源油菜素内酯的结合能力相吻合，表明 MSBP1 是油菜素内酯信号转导的—个负调节因子(Yang et al.，2005)。此外，一个水稻的 MADS-box 家族转录因子通过抑制其下游基因表达而负调控油菜素内酯的信号转导，为研究油菜素内酯的信号转导途径提供了新的线索(Duan et al.，2006)。油菜素内酯的主要生理功能一直被认为是促进细胞伸长生长，但我国科学家发现了油菜素内酯也能以依赖于细胞分裂关键调节因子 CycD3 但不依赖于油菜素内酯受体 BRl1 的方式调控细胞分裂(Hu et al.，2000)。这一发现改变了人们对油菜素内酯生理功能的认识(Friedrichsen and Chory，2001)。油菜素内酯与生长素及细胞分裂素的生理功能部分类似，均能促进细胞伸长生长。与此相吻合的是，油菜素内酯通过调控生长素转运蛋白基因 PIN 的表达以及 PIN2 的亚细胞定位进而调控相关的生长发育(Li et al.，2005)。我国学者在生长素作用的分子机理方面所做的工作丰富了生长素研究领域的知识为生长素作用机理以及生长素与其它激素的相互作用提供了不少新资料。
在研究植物激素与其它信号通路的互作时，我国科学家发现细胞分裂素以依赖于光敏色素 PHYB 的方式特异的调控生物节律的运行，而光信号通路中的相关组分也参与了细胞分裂素信号转导的调控(Zheng et al.，2006a)。
在探索茉莉酸信号转导机理的研究中，不同的研究小组进行了大规模对茉莉酸反应改变的突变体的筛选，但得到的突变体大多是茉莉酸信号转导关键组分 COI1 基因的等位突变。Bestatin 是氨肽酶的一个抑制剂。我国科学家发现 bestatin 可以特异地激活依赖于 COI1 的茉莉酸信号转导通路，并进一步利用化学遗传学手段鉴定了三组特异的茉莉酸相关突变体，其中包括数个前人未报道的新突变，为全面了解茉莉酸信号转导机理奠定了重要基础(Zheng et al.，2006b)。
在植物组织培养操作中，生长素与细胞分裂素是促进细胞分裂、分化以及外植体再生的主要生长调节因子。虽然人们一直认为生长素与细胞分裂素可能通过激活某些信号转导通路而促进外植体再生，但其分子机理不甚清楚。研究发现在风信子( Hyacinthus orientalis )中，花器官的体外再生可能与激素诱导的 HoMADS1、HoAG1 等基因表达相关(Li et al.，2002；Xu et al.，2004)。这为阐明激素介导的体外器官再生的分子机理提供了重要线索。
发表于 2006-10-29 10:05:53