神经科学-脑与睡眠（转）

ereree

The Brain Never Sleeps!!
脑与睡眠
　　多年来，一般认为，睡眠时脑部活动大大减少，甚至全无。主观上，人在睡眠时失去知觉（consciousness），而且人对睡眠时的心智活动缺乏记忆，让我们将睡眠时脑部活动减少的说法视为当然。伟大的科学家如Charles Sherington和Ivan Pavlov也支持这样的说法。不过1950及60年代，睡眠时快速眠球运动（rapid eye movement, REM）与非快速眼球运动（non REM）有周期性交替的发现，颠覆了睡眠时脑部活动剧减的说法。REM sleep的发现与它和vivid hallucinatory dreaming的关连，证明了睡眠时，脑部是处于高度活跃状态。学者又发现：REM sleep脑部活跃时，感觉(sensory input)与动作(motor output)都被阻断，也就是脑部呈现“off-line”状态。
　　REM sleep的脑部活动以90分的间隔规则性地发生，且占睡眠时间的20%。Kety和Sokolov发现：睡眠时，脑部血流量只降低20%。Non-REM sleep时，虽然知觉全无，脑部其实仍然相当活跃。脑部造影研究显示：在REM sleep与清醒两个状态虽然EEG都很活跃，但两者脑部激发的部位并不相同。这两者脑部激发的部位与EEG呈现high-voltage slow waves的NREM又不相同。这些研究显示：脑部在slow wave sleep时相对安静（此时EEG以sleep spindles和high-voltage slow waves为主），此时知觉虽然迟钝，不过脑部大约还是有80%活跃，足以执行强大且细致的信息处理。EEG的spindles及slow waves代表cortical及thalamic网络可激发性（excitability）的改变，这些不是单纯的“杂音”，而是脑部有目的地执行某种功能的讯号。
　　以上这些现象支持两个看法：(1)睡眠是一种高度调控的过程，而不是清醒不足的必然结果；(2)睡眠是脑部神经细胞活动的重整（reorganization），而不是它们活动的消失。学者发哺乳类的睡眠虽然发生在circadian rhythm的休息期，但睡眠却是由hypothalamus与brainstem主导，而Super等人也据此提出sleep switch的说法。
　　所有被研究过的哺乳动物几乎都有NREM-REM的周期性变异。此一情况显示：睡眠的调控不仅有一个跨物种的共同机制，而且更有其普遍的功能性意义，决非单纯地节约能量。睡眠更深一层的意义可能还包括hemoeostatic control of energy以及记忆的增强（reinforcement of learning）。近来睡眠与记忆的关系渐被注意，研究证据强力支持陆生哺乳类的睡眠可以巩固及改进学会的动作技能(learned motor skills)。虽然有些动物的睡眠很少，甚至全无，但他们也可以学习。此一现象并不足以推翻睡眠与学习的关连。真正的情况可能是：如果情况许可的话，某一物种会利用睡眠来学习。不过，这里面还须厘清的是睡眠与描述性记忆（narrative memory）的关连。假若将记忆定义为学习所得数据的有意识重现，则记忆有赖于学习，但记忆并不等同学习。
　　物种不同，生命阶段不同，睡眠情况也不同。这更进一步显示睡眠可能有许多功能。这些功能随不同物种而异，甚至在某些动物付之阙如。睡眠情况的差异，并不代表需要睡眠的物种，其睡眠是非必要（non-vital），而是睡眠少的物种有其他方法适应生活的需求。
　　物种睡眠学（sleep phylogeny）的研究由来已久。在高等哺乳类，睡眠与较大的脑部及恒温（homeothermy）有关。Allison及Cichetti指出：对不同生态利基（niche）的适应决定睡眠的多少，时机及深浅。大型地表肉食动物，例如狮子，睡眠时间很长。他们在不必捕猎或交配时就会睡觉。相反地，小型草食物种如兔子偏向巢居且睡眠很少。他们时常保持清醒，以防掠食者，并且花费很多时间于搜寻及进食。Allison及Cichetti的结论是“an animal sleeps if it can afford to”。人类有许多复杂的睡眠障碍，也显示睡眠的变异性。
　　睡眠研究的进展，对“做梦”的了解有什么影响呢？Freud主张：做梦是受当天经验的记忆之刺激而发生。目前的研究却显示长到6天的回朔记忆也可以表现在梦境。不过，大部份的梦并无可以辨识的前驱经验。

　　近来睡眠科学的发展对知觉（consciousness）之谜提供了许多信息。
知觉是依状态而异（Consciousness is state dependant）。几个世纪以来，我们误以为睡眠开始时，知觉消失，睡醒时，知觉恢复。事实上，人睡醒时偶而会记得作梦的内容。这样的经验应该已经足以否定前述的说法。不过，连伟大的Freud也认为作梦只发生于睡醒的过程。在deep NREM时知觉确实变得迟钝。睡眠开始时，脑部活动重整，此时的作梦是短暂的，此阶段是属于较浅的NREM。在REM sleep时，作梦就变得持续而频繁。由于睡眠时的记忆功能极度低下，目前我们很难对睡眠时的心智活动做可靠及仔细的描述。不过目前清楚的是：知觉随着脑部的睡眠变化而变动（Consciousness undergoes alteration in parallel with sleep changes in the brain）。
　　这样的结论强化了“conscious state hypothesis”。此假说主张：当脑部在sleep-wake cycle中改变其状态时，知觉也以固定的方式改变其强度及性质（Consciousness charges its intensity and character in a stereotypical way as the brain changes state during the sleep-wake cycle）。研究知觉的科学方法应该要同时调查脑部的变化与心智（mind）的变化，彼此对照以了解脑部活动如何改变知觉经验。对睡眠时主观的经验加以研究当然十分必要，只是主观经验的研究一定要排除第一人资料（first person data）的诸多缺撼。然而，如果能使用相当大的取样数，只做比较粗放的分析（coarse-grained analysis）并且有明确的焦点，脑部活动资料与主观经验还是有其显著的关系，这点从下列两个实验可以看出：
一、让正常人报告自己在active wake, quite wake, sleep onset, MREM sleep以及REM sleep各阶段的心智经验（mental experience），报告内容依其幻觉心智内容（hullucinatory mental content）以及思考（thinking）与予计分，结果显示两者的高低与脑部活动程度呈反向相关。幻觉心智内容在active wake时最低，而REM sleep时最高，思考则在quite wake时最高，REM sleep时最低。这些观察显示睡眠中的脑子能产生其自己的感知（perception）或是可以对之加以思考，但脑子不能同时感知和思考，因此作梦是幻觉性（hullucinatory）但却乏思考（thougtless），也就是类似delusional的状态，而这正与心智疾病（mental illness）相仿。
二、精神分裂患者接受主题认定测验（thematic appreciation test, TAT），用言语描述单纯但却含糊不清的图像，测试者加以记录并评分。这些病患在清醒及报告他们的梦境时其bizarreness scale（度量认知的不连续性及不一致性）都很高。年龄及性别配对的对照组在描述梦境的的bizarreness scale与病患组一样高，但清醒时对照组就比病患组低很多。
　　这些观察支持以下的假说：REM sleep是脑部的一种生理状态，它会导致特别而有如精神病般的心智内容（REM sleep is a physiological brain state that produces a distinctive and psychosis-like mental content）。正常人清醒时，这样的特质会被压抑。换句话说：正常的脑子在清醒时，应该没有“作梦”的活动。正常的作梦可以被视为人类脑子及心智一种高度异常状态的常模（Nromal dreaming is justifiably considered to be an entirely normal model of highly abnormal conditions of the human brain and mind）。至此，我们可以肯定的说：一个人所经验的知觉是脑部状态的变项（The kind of consciousness that a person experience is a function of the state of the brain）。
　　睡眠与作梦的研究是生理科学及心理科学的交集，将来的研究将会衔接分子及细胞生物学，神经细胞群活动与行为及知觉状态，这些研究可能也将有助于解决心灵与肉体的难题（mind-body problems）。
推荐读物
Hobson A: Sleep is of the brain, by the brain and for the brain, Nature 473:1254, 27 Oct, 2005.